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Coraux des Antilles (1)

2010-07-23T14:15:00+02:00

Sous le vocable de corail, on désigne plusieurs formes animales coloniales qui appartiennent toutes au phylum des Cnidaires et dont le squelette est appelé polypier. Ce premier chapitre présente les principaux représentants des Cnidaires. Il définit et situe les coraux dans ce phylum.

Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe (1)

Chapitre I : C'est quoi le Corail ?

par André Guyard

(dernière mise à jour : 27 janvier 2018)

Les récifs coralliens appelés "Cayes" aux Antilles françaises ou "Keys" dans les Antilles anglaises sont l'œuvre de millions d'animalcules coloniaux : les polypes coralliens. Squelette calcaire de la colonie, le récif corallien est une structure dynamique qui s'accroît de quelques centimètres par an, mais qui peut atteindre des dimensions gigantesques telle la Grande Barrière de Corail d'Australie avec ses 2000 km de long. À l'échelle géologique, les roches calcaires du jurassique sont pour la plupart l'œuvre de coraux. La Grande Terre de Guadeloupe est une formation récifale de l'ère tertiaire surélevée d'une centaine de mètres par les mouvements de l'écorce terrestre.

Certains organismes : Mollusques avec leur coquille, Polychètes sédentaires avec leur tube, Algues calcaires encroûtantes et Foraminifères alimentent, cimentent et consolident la roche ainsi formée pendant que d'autres : Mollusques, Polychètes, Éponges, Oursins taraudent et minent l'édifice. Il en résulte un véritable labyrinthe de crevasses, de grottes et de tunnels qui sert de refuge à toute une faune fixée ou vagile.

Au voisinage du récif corallien, le paysage sous-marin est une véritable féerie de couleurs et de formes. Etrange jardin où resplendissent côte à côte, les bruns, orange, jaunes, rouges, roses, vert fluorescent des massifs et arbuscules des colonies coralliennes, où fusent les palmes rouges, orangées et noires des gorgones, où s'épanouissent les corolles des anémones de mer et les panaches multicolores des annélides, pendant que des comatules de jais s'accrochent aux outres des éponges géantes et que des ophiures dissimulent leurs bras délicats parmi le gazonnement bariolé des éponges et des algues encroûtantes. Une profusion de coquillages, de crustacés et de langoustes habitent ces lieux tandis que des myriades de poissons bigarrés patrouillent entre les frondaisons coralliennes ou hantent des grottes mystérieuses.

Pour qui n'est pas plongeur, la vision depuis un bateau à fond de verre du récif corallien est une fugitive approche, mais qui permet d'apprécier l'esthétisme de ce jardin fleuri.

Définition du corail

Sous le vocable de corail, on désigne plusieurs formes animales coloniales qui appartiennent toutes au phylum des Cnidaires et dont le squelette est appelé polypier. On connaît bien en Europe le corail rouge de Méditerranée Corallium rubrum dont le polypier est utilisé depuis longtemps en joaillerie. Dans le langage courant, on appelle également Coraux de pierre tous les Cnidaires au squelette calcaire constructeurs de récifs (coraux hermatypiques). Ce sont essentiellement des Scléractiniaires (ou Madréporaires) et des Hydrocoralliaires (Coraux de feu) qui constituent l'essentiel de la faune corallienne aux Antilles.

Corail rouge de Méditerranée

à gauche, colonie en place, à droite polypier (= polypiérite)

Remarque : on a rangé longtemps les coraux parmi les Coelentérés. Ce terme (du grec koïlos = creux et enteron = intestin), outre les Cnidaires, inclut également l'embranchement voisin des Cténophores, ce qui en fait un synonyme vieilli de Radiata. Aujourd'hui, ce terme est devenu obsolète.

Un Cténophore : Beroe ovata

Le tableau ci-dessous trace l'arbre phylogénétique des Cnidaires. En rouge sont indiqués les taxons qui se rapportent aux coraux hermatypiques des Antilles.

Tableau I : arbre phylogénétique des Cnidaires

Place des coraux parmi l'Embranchement des Cnidaires

En souligné sont indiqués les taxons de Cnidaires susceptibles d'être rencontrés dans la Province caraïbe.

A. Super-classe des Hydrozoa ou Hydrozoaires :

Cavité gastrique non cloisonnée dépourvue de pharynx.

I. Classe des Hydraires

Cavité gastrique non cloisonnée ; espèces à forme polype et à forme méduse*.

1) Ordre des Hydrides (Hydridae)

Animaux vivant en eau douce. Forme polype solitaire. Ex. : Hydre d'eau douce.

2) Ordre des Leptolides (Leptomedusae)

Alternance de colonies polypiformes fixées et de méduses sexuées.

a) Sous-ordre des Gymnoblastiques

Les polypes de la colonie sont nus et non rétractiles.

Un hydraire gymnoblastique du genre Clava

Polypes d'un hydraire gymnoblastique

Hydractinia colonie gazonnante située sur les coquilles habitées par les Bernard-l'Ermite

Hydractinia sp. détail des polypes

b) Sous-ordre des Calyptoblastiques : Les polypes de la colonie sont entourés par un calice protecteur dans lequel ils se rétractent.

Hydraires calyptoblastiques

II. Classe des Hydrocoralliaires

Espèces à forme polype coralliforme, vivant dans les récifs de coraux émettant des méduses mâles ou femelles.

1) Ordre des Milléporides = "coraux de feu"

Colonie de Millepora alcicornis

2) Ordre des Stylastérides = aspect de corail

Stylaster roseus

III. Classe des Siphonophores

Méduses ayant bourgeonné une colonie flottante.

Physalie (ou Galère portugaise)

IV. Classe des Hydroméduses

N'existent que sous la forme méduse.

B. Superclasse des Scyphozoaires : (ou Méduses Acalèphes)

Forme méduse. cavité gastrique marquée par des bourrelets saillants.

Classification et inventaire des coraux hermatypiques (constructeurs de récifs) rencontrés aux Antilles

Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe

Chapitre II : Classification systématique des coraux

par André Guyard

(suite du chapitre I : c'est quoi le corail ?)

La fermeture au pliocène de l'Isthme de Panama il y a 3 millions d'années a entraîné l'isolement de la Province caraïbe. Alors que l'on peut dénombrer quelque cinq cents espèces de Scléractiniaires hermatypiques, on n'en dénombre que 80 dans la Province caraïbe. Les genres spécifiques à la Province caraïbe sont donc d'apparition plus récente que l'époque de la fermeture de l'isthme.

1. Ordre de Scléractiniaires. Répartition des genres dans la zone inter-tropicale

Dans l'inventaire ci-dessous, les numéros indiquent la répartition des genres : 1 : Atlantique tropical ; 2 : Mer Rouge ; 3 : Indo-Pacifique ; 3* Pacifique ; 3** Océan Indien.

En rouge, sont indiqués les genres endémiques à l'Atlantique tropical et en rose, ceux que l'on trouve ailleurs que dans l'Atlantique tropical.

Sous-Ordre des Archeocaeniina

Famille des Acroporidae

Acropora^1,2,3, Astreopora^2,3, Montipora^2,3, Anacropora³

Famille des Astrocoeniidae

Stylocoeniella^2,3, Palauastrea^2,3, Stephanocoenia¹, Madracis^1,2,3

Famille des Pocilloporidae

Stylophora^2,3, Seriatopora^2,3, Pocillopora^2,3

Sous-Ordre des Dendrophylliina

Famille des Dendrophylliidae†

Turbinaria^2,3

Sous-Ordre des Fungiina

Famille des Agaraciidae

Pavona^2,3, Gardineroseris³, Agaricia¹, Coeloseris³, Pachyseris^2,3, Leptoseris^1,2,3

Famille des Fungiidae

Fungia^2,3, Ctenactis^2,3, Heliofungia³*, Herpolitha^2,3, Polyphyllia^2,3, Halomitra^2,3, Podabacia^2,3, Zoopilus³*, Cycloseris^2,3, Lithophyllon³, Diaseris^2,3, Cantharellus^2,3, Sandalolitha^2,3

Famille des Siderastreidae

Siderastrea^1,2,3, Anomastrea3**, Coscinarea^2,3, Horastrea³**, Pseudosiderastrea³*, Psammocora³*

Sous-ordre des Poritiina

Famille des Poritidae

Porites^1,2,3, Goniopora^2,3, Alveopora^2,3, Stylarea^2,3, Poritipora^2,3

Sous-Ordre des Faviina

Famille des Faviidae

Favia^1,2,3, Favites^2,3, Goniastrea^2,3, Montastrea^1,2,3, Solenastrea¹, Plesiastrea^2,3, Leptastrea^2,3, Cyphastrea^2,3, Echinopora^2,3, Platygyra^2,3, Oulophyllia^2,3, Diploria¹, Manicina¹, Leptoria^2,3, Caulastrea³*, Bikinastrea³*, Cladorbicella³*, Diploastrea^2,3, Colpophyllia¹, Moseleya³*, Oulastrea^2,3, Parasimplastrea², Barabattoia^2,3, Australogyra^2,3, Eryastrea²

Famille des Merulinidae

Hydnophora^2,3, Merulina^2,3, Scapophyllia², Boninastrea³*, Paraclavarina^2,3

Famille des Mussidae

Scolymia¹, Cynarina^2,3, Lobophyllia^2,3, Mussa¹, Mussismilia¹, Blastomussa^2,3, Acanthastrea^2,3, Symphyllia^2,3, Isophyllia¹, Mycetophyllia¹, Micromussa^2,3, Indophyllia^2,3, Australomussa^2,3

Famille des Pectiniidae

Mycedium^2,3, Echinophyllia^2,3, Oxypora^2,3, Pectinia^2,3, Echinomorpha^2,3

Famille des Trachyphylliidae

Trachyphyllia^2,3

Sous-Ordre des Meandriina

Famille des Euphylliidae

Euphyllia^2,3, Plerogyra³, Catalaphyllia³, Physogyra^2,3, Nemenzophyllia^2,3

Famille des Meandrinidae

Meandrina¹, Ctenella^2,3, Dendrogyra¹, Dichocoenia¹, Eusmilia¹, Ctenella^2,3, Gyrosmila^2,3, Montigyra^2,3

Famille des Oculinidae

Oculina¹, Simplastrea¹, Schizoculina¹, Galaxea^2,3

Sous-Ordre des Caryophylliina

Famille des Caryophylliidae

Heterocyathus³.

2. Inventaire spécifique des coraux des Antilles

Cet inventaire ne prétend pas être complet pas plus pour les Antilles françaises que pour les autres îles de la Caraïbe.

L'art de la classification (la systématique) évolue avec les moyens d'investigation que met à notre disposition la science moderne, ce qui entraîne de nombreuses modifications dans l'arbre généalogique (phylogenèse) de ces animaux coloniaux. En outre, la notion d'espèce chez les Madréporaires est variable suivant les auteurs, ce qui entraîne un certain nombre de synonymies.

CLASSE DES HYDROZOAIRES

Ordre des Hydrocoralliaires

Famille des Milléporidés

1. Millepora alcicornis (Linnaeus) (Corail de feu buissonnant)

2. Millepora complanata (Lamarck) (Corail de feu en plaques)

3. Millepora squarrosa (Lamarck) (Corail de feu grossier)

Famille des Stylastéridés

4. Stylaster roseus (Pallas) (Corail buisson mauve)

CLASSE DES ANTHOZOAIRES

SOUS-CLASSE DES HEXACORALLIAIRES

Ordre des Scléractiniaires

Sous-Ordre des Astrocoeniina

Famille des Astrocoenidés

5. Stephanocoenia michelinii Milne Edwards & Haime

Famille des Pocilloporidés (Sériatoporidés)

6. Madracis serraria Wells

7. Madracis decactis (Lyman)

6. Madracis formosa Wells

9. Madracis mirabilis (Duchassaing & Michellotti)

10. Madracis pharensis (Heller)

Famille des Acroporidés

11. Acropora cervicomis (Lamarck) (Corail corne de cerf)

12. Acropora palmata (Lamarck) (Corail corne de renne ou d'élan)

Sous-Ordre des Fungiina

Famille des Agariciidés

13. Agaricia agaricites (Linnaeus) (Corail feuille)

14. Agaricia tenuifolia Dana (Corail petite feuille)

15. Agaricia undata (Ellis & Solander)

16. Agaricia lamarcki Milne Edwards & Holme

17. Agaricia grahamae Wells

18. Agaricia fragilis Dana (Corail bord de chapeau)

19. Helioseris cucullatta (Ellis & Solander)

Famille des Sidérastréidés

20. Siderastrea siderea (Ellis & Solander) (Corail petite étoile)

21. Siderastrea radians (Pallas) (Corail petite étoile)

Famille des Poritidés

22. Porites astreoides (Lamarck) (Corail poreux)

23. Porites branneri Rathbun (Corail poreux)

24. Porites porites (Pailas) (Corail doigt en massue)

25. Porites divarcata Lesueur (Corai1 petit doigt)

26. Porites furcata (Lamarck) (Corail doigt)

Sous-Ordre des Faviina

Famille des Favidés

27. Favia fragum (Esper) (Corail étoile)

28. Diploria olivosa (El lis & Solander) (Corail cervelle)

29. Diploria labyrinthiformis (Linnaeus) (Corail cervelle)

30. Diploria strigosa (Dana) (Corail cervelle commun)

31. Colpophyllia natans MüIIer (Corail cervelle) = Colpophyllia amaranthus (Bouttuyn) (Corail en rose)

32. Colpophyllia breviserialis Millne Edwards & Haime

33. Manicina areolata (Linnaaus)

Coraux des Antilles (3)

2010-07-22T14:15:00+02:00

Anatomie des coraux hermatypiques des Antilles

Coraux des Antilles (3)

Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe

Chapitre III : Organisation anatomique des Scléractiniaires

par André Guyard

(suite du chapitre II : systématique des scléractiniaires)

Les coraux constructeurs de récifs (ou hermatypiques) forment des colonies de polypes capables de sécréter un squelette calcaire commun ou polypier. Rares sont les polypes solitaires.

Balanophyllia regia : un polype solitaire

1. Anatomie du polype

Chaque polype ressemble à une actinie minuscule se rétractant au fond d'une loge ou s'épanouissant avec sa couronne de tentacules (dont le nombre est un multiple de six) bordant la bouche, ouverture unique d'une petite outre : la cavité gastro-vasculaire.

L'organisation du polype est simple. Comme tous les Cnidaires, les coraux sont formés de deux feuillets cellulaires (animaux diploblastiques) :

- un feuillet interne, l'endoderme, abritant des algues unicellulaires symbiotes, les Zooxanthelles et limitant la cavité gastro-vasculaire, à fonction digestive ;

- un feuillet externe, l'ectoderme, assurant les fonctions de relation et comportant notamment des cellules munies d'un harpon venimeux et caractéristiques des Cnidaires : les nématoblastes (ou cnidoblastes).

Le cnidoblaste. A. aspect cytologique. B. nématocyste.

C. filament urticant dévaginé

Ces cellules comportent une capsule (ou nématocyste) remplie d'un liquide venimeux. L'excitation d'un cil provoque l'ouverture du nématocyste, la dévagination immédiate d'un long tube creux parfois armé de crochets qui se fixe dans les tissus de la proie ou de l'importun et l'injection du venin entraînant une sensation de brûlure très vive et la paralysie de la proie.

Dans l'ectoderme se rencontrent également des cellules à mucus, des cellules ciliées dont la fonction est de nettoyer la paroi du polype des particules agglomérées par le mucus, des calicoblastes qui sécrètent le squelette calcaire et des cellules interstitielles à l'origine des cellules reproductrices. Un réseau diffus de cellules nerveuses non polarisées propage l'influx dans toutes les directions.

Entre les deux feuillets, s'intercale une substance anhiste gélatineuse, la mésoglée. Mais il n'y a pas de feuillet intermédiaire cellulaire organisé comme chez les animaux à trois feuillets plus évolués (animaux triploblastiques).

Les Cnidaires peuvent être libres ou fixés. La forme fixée est la forme polype. La forme libre est la forme méduse. Un même Cnidaire peut présenter une alternance des deux formes. Dans ce cas, la forme polype se caractérise par une reproduction asexuée par bourgeonnement impliquant l'édification d'une colonie fixée d'individus ou polypes tous réunis entre eux et construisant un squelette commun, le polypier. En revanche, à la forme méduse est dévolue la reproduction sexuée et la dissémination de l'espèce sous forme de larves pélagiques. Parmi les Coraux, les Scléractiniaires ne montrent que la forme polype et se reproduisent principalement par bourgeonnement alors que les Hydrocoralliaires présentent l'alternance des deux formes.

Bien que simple dans son principe, l'organisation interne du polype de Madrépore se complique au niveau de la cavité gastro-vasculaire qui est divisée par des cloisons verticales radiaires, les mésentéries, toujours groupées par paires et dont le bord interne se renfle et émet des filaments mésentériaux capables d'être dévaginés hors de la cavité gastrique par le polype.

Comme chez l'Actinie, le nombre de mésentéries est un multiple de 6 (d'où le nom d'Hexacoralliaires). En revanche, la cavité gastro-vasculaire des Hydrocoralliaires n'est pas cloisonnée (comme celle de l'Hydre d'eau douce).

Les polypes ne sont pas isolés chacun dans sa logette, mais reliés entre eux par un tissu appelé cœnosarque, formé par les deux feuillets fondamentaux et parcouru par un réseau de canalicules reliant les cavités gastriques des polypes entre elles. Il y a donc une communauté organique avec le partage des mêmes tissus entre tous les membres de la colonie. De sorte que le corail n'est constitué que d'une mince couche de cellules vivantes recouvrant le squelette ou polypier qui reste externe et s'épaissit progressivement.

Les brillantes couleurs des coraux vivants sont dues à deux sortes d'éléments : d'une part, des pigments diffus plus ou moins fluorescents et d'autre part, des algues unicellulaires microscopiques, les Zooxanthelles de couleur verte grâce à la présence de la chlorophylle et qui jouent un grand rôle dans la physiologie des coraux constructeurs de récifs (coraux hermatypiques).

2. Le squelette ou polypier

Aspect macroscopique du polypier de Montastrea cavernosa

L'ectoderme de chaque polype et du cœnosarque sécrète un squelette calcaire entièrement externe et sur lequel reposent les tissus vivants. À la mort des polypes, seule cette partie dure subsiste. La loge calcaire ou calice dans laquelle vit le polype est constituée par une muraille périphérique épaisse ou poreuse d'où partent chez les Scléractiniaires des cloisons calcaires rayonnantes verticales, les septes ou septa qui alternent régulièrement avec les mésentéries du polype.

Au centre du calice, s'élève de la base une colonnette calcaire qui peut manquer : c'est la columelle où convergent les septa. Des expansions centrales des septa, les pali sont parfois présentes. Les septa sont consolidés par des lamelles horizontales, les planchers. Parmi ceux-ci, le plus récent supporte le polype qui, périodiquement se soulève et construit un nouvel élément superposé, permettant ainsi au squelette de s'accroître en épaisseur. À l'extérieur du polype, le cœnosarque construit également un squelette qui permet à la colonie de s'étendre en surface selon des formes spécifiques. En revanche, il n'y a pas de septa chez les Hydrocoralliaires.

Nous verrons plus loin au chapitre VI qui traite de la biologie du corail et en particulier de la reproduction asexuée par bourgeonnement d'un polype mère de la colonie. Se forme ainsi un clone de polypes et la forme de la colonie va dépendre en partie du mode de bourgeonnement des polypes. Si le bourgeonnement s'opère à partir de l'extérieur du calice (bourgeonnement extra-calicinal), on obtiendra une colonie branchue. Si le bourgeonnement s'opère à partir de l'intérieur du calice, on obtiendra des calices coalescents, formant des vallées au sein de la colonie.

Le squelette des Madréporaires est composé principalement de carbonate de calcium cristallisé sous forme de fibres d'aragonite. Le squelette est une production de cellules ectodermiques spéciales, les calicoblastes qui captent par adsorption sur une molécule organique les ions calcium et carbonate présents dans l'eau de mer. La fabrication du CaCO₃ est plus facile la nuit que le jour, car les Zooxanthelles jouent un rôle dans la production des carbonates. Il en résulte dans certaines régions privilégiées de certains coraux solitaires, la formation de bourrelets très finement séparés par des stries et dont chacun représente la croissance quotidienne. Certains bourrelets plus forts marquent le cycle lunaire. En outre, des zones plus denses mises en évidence par radiographie aux rayons X marquent l'accroissement annuel de la colonie un peu à la façon des cernes de bois chez les arbres.

Ce sont sur les détails anatomiques que se fonde la classification des coraux. Le chapitre prochain présente une clé simplifiée de détermination des coraux des Antilles.

Sources :

Guyard A. (1979). - Coraux des Antilles. Le corail et son environnement. 113 p. 30 diapositives. CDDP Guadeloupe Ed.

L'auteur remercie chaleureusement les personnes qui ont participé à l'illustration de cet article par leurs clichés sous-marins, notamment Jean-Pierre Pointier et Edmond Civoniak.

Coraux des Antilles (4)

2010-07-21T14:14:00+02:00

Clé simplifiée de détermination des coraux des Antilles

Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe

Chapitre IV : Clé simplifiée de détermination des coraux des Antilles

par André Guyard

(suite du chapitre III : anatomie du corail)

Cette clé dichotomique permet l'identification rapide de la plupart des espèces de coraux caraïbes à partir des caractéristiques du polypier. L'environnement et en particulier l'agitation de l'eau pouvant modifier la morphologie de la colonie, parfois le polypier n'a pas tout à fait l'aspect type décrit ici. En outre, la distinction entre espèces et sous-espèces de ces animaux coloniaux n'est pas toujours bien établie. Quand ils existent, les noms vernaculaires sont rapportés entre parenthèses.

TABLEAU GÉNÉRAL

1a. Polypier massif, ramifié ou en plaques encroûtantes, ne formant jamais de calices ; surface lisse et percée de minuscules orifices non cloisonnés (Hydrocoralliaires) --> 5

1b. Polypier constitué par un ou plusieurs calices cloisonnés par des septa rayonnants ou constitué par des vallées cloisonnées par des septa parallèles (Hexacoralliaires) --> 2

2a. Polypier constitué d'un unique calice --> 6

2b. Polypier colonial formé de nombreux calices qui peuvent être coalescents pour former des vallées ; colonies ramifiées, massives ou encroûtantes --> 3

3a. Colonie ramifiée --> 9

3b. Colonie massive, foliacée ou encroûtante mais jamais ramifiée --> 4

4a. Colonie aplatie, formant des touffes de lames épaisses et plates ou des feuilles délicates ou des soucoupes fixées au substrat par un tronc central ou excentré ; calices coalescents en vallées séparées par des crêtes --> 23

4b. Colonie encroûtante, massive, en boule, en chapeau, en colonne mais jamais en feuilles --> 31

TABLEAU DES ESPÈCES

5. CORAIL LISSE. Colonies massives, ramifiées ou en plaques de couleur caramel ou brune ; surface lisse, percée de minuscules orifices non cloisonnés (Hydrocoralliaires) ; coraux très urticants (coraux de feu).

5a. Colonies en branches cylindriques buissonnantes : Millepora alcicornis (Corail de feu buissonnant).

5b. Colonie en plaques minces dressées en éventail : Millepora complanata (Corail de feu en plaques)

5c. Colonies en branches grossières, épaisses, quadrangulaires et déprimées au sommet : Millepora squarrosa (Corail de feu grossier).

6. CORAIL SOLITAIRE ; jamais de structures massives ni de branches.

6a. Calice petit (moins de 10 mm de diamètre) ; parfois plusieurs individus groupés sur le même support et soudés à leur base --> 7

6b. Calice large (2-10 cm de diamètre) ; septa rayonnants, nombreux et fortement dentés sur leur arête (corail champignon) --> 8

7a. Calice de 10 mm de diamètre et 10 mm de hauteur ; columelle réduite, squelette souvent noirâtre ; septa fortement dentés reliés entre eux de façon assez lâche : Phyllangia americana.

7b. Calice d'environ 5 mm de diamètre et 6 mm de hauteur ; columelle distincte ; septa à nombreuses petites dents régulières : Astrangia solitaria.

8a. Calice pouvant atteindre 12 cm de diamètre ; dents des septa épaisses et triangulaires : Scolymia lacera (Corail champignon).

8b. Calice pouvant atteindre 10 cm de diamètre ; dents des septa plus fines en forme de bâtonnets verticaux : Scolymia cubensis (Corail champignon).

9. CORAIL RAMIFIÉ, JAMAIS MASSIF NI FOLIACÉ

9a. Calices situés uniquement au bout des branches --> 10

9b. Calices situés tout le long des branches --> 14

10a. Calices tubulaires de petite taille (3-5 mm de diamètre) ; septa dentés ; colonies en buisson atteignant 15 cm de diamètre : Cladocora arbuscula (Corail en tubes).

10b. Calices dépassant 1 cm de diamètre --> 11

11a. Bordure des septa non dentée --> 12

11b. Bordure des septa nettement dentée --> 13

12a. Calices ovalaires atteignant 3,5 cm de diamètre avec parfois deux ou trois centres. Colonies formant des masses arrondies atteignant 30 cm de diamètre. Aspect de bouquet de fleurs : Eusmilia fastigiata fastigiata (Corail bouquet)

12b. Colonies formées de calices soudés en séries disposées en éventail de 15 cm de long sur 1 cm de large. Aux séries polycentriques s'ajoutent quelques branches mono- ou dicentriques : Eusmilia fastigiata flabellata (Corail en éventail).

13. Calices d'environ 5 cm de diamètre ; septa épais (8 au cm) ; dents triangulaires larges et grossières :

Mussa angulosa (Corail grande fleur).

14. CALICES SITUÉS TOUT LE LONG DES BRANCHES

14a. Polypier mauve, le restant après séchage non blanchissant. Orifices des polypes minuscules (1 mm ou moins). Colonies en forme de buisson aplati ayant une taille maximale de 10 cm. Pas de septa (Hydrocoralliaires) mais le bord de l'orifice paraît dentelé : Stylaster roseus (Corail buisson mauve).

14b. Polypier ramifié non mauve après séchage --> 15

15a. Calices saillants à la surface des branches --> 16

15b. Calices non saillants à la surface des branches --> 20

16a. Calices très serrés, cylindriques, saillant de 3-5 mm ; diamètre inférieur à 2 mm ; calice terminal plus grand et bien visible --> 17

16b. Calices de forme basse et conique installés sur des éminences bombées et nettement séparés ; diamètre de 3 mm --> 19

17a. Branches peu ramifiées, aplaties ou en éventail et ressemblant aux bois de renne ou d'élan : Acropora palmata (Corail pattes à chaux).

17b. Branches à section cylindrique --> 18

18a. Branches divergentes, enchevêtrées et buissonnantes et de diamètre inférieur à 5 cm ; colonie pouvant dépasser 50 cm de hauteur : Acropora cervicornis (Corail corne de cerf).

18b. Branches relativement courtes, plus massives et très enchevêtrées ; peut-être variété de l'espèce précédente : Acropora prolifera (Corail corne de cerf).

19a. Corail buissonnant à branches courtes et nombreuses, fréquemment soudées ayant moins de 5 mm de diamètre ; calices de 3-4 mm de diamètre : Oculina diffusa (Corail buisson d'ivoire).

19b. Corail moins buissonnant ; branches longues et tordues ayant 1 cm de diamètre ; calices de 3-4 mm de diamètre présentant une dépression autour de la base : Oculina valenciennesi (Corail arbre d'ivoire).

20a. Calices non saillants séparés par une surface corallienne. Murs et septa non poreux ; en général 10 septa majeurs (rares traces de septa secondaires) --> 21

20b. Calices non saillants mais jointifs. 6 septa et murs poreux ; pali apparents --> 22

21a. Colonie encroûtante et massive d'où sortent des lobes cylindriques de 1-1,5 cm de diamètre, très courts (3 cm) dressés et touffus ; calices séparés par des bourrelets et arrangés en formations polygonales ; forme lucifuge : Madracis decactis.

21b. Colonie ramifiée, mais diffuse à branches éparses et minces (6-10 mm de diamètre), longues de 10 cm au moins, parfois terminées en massue; épines et arêtes entre les calices ; forme luciphile : Madracis mirabilis.

Hydrocoralliaires et Scléractiniaires en place dans le récif
Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe
Chapitre V : Coraux du récif

par André Guyard
(suite du chapitre IV : clé de détermination des coraux des Antilles)

Ce chapitre présente les différents coraux constructeurs du récif (hermatypiques) rencontrés en plongée, principalement sur la côte caraïbe et le Grand Cul de Sac Marin de la Guadeloupe. L'iconographie privilégie les images du corail in situ.

La présentation ne suit pas l'ordre systématique, mais s'appuie sur les critères morphologiques des colonies. Pour des détails anatomiques, le lecteur se reportera au chapitre précédent (clé de détermination fondée sur la structure des polypiers).

1. Coraux dont les polypes ont une cavité gastrique non cloisonnée (Hydrocoralliaires)

Ces coraux sont appelés coraux de feu car leur contact est extrêmement urticant voire dangereux.

Colonie de Millepora alcicornis
Détail d'une colonie de Millepora alcicornis

Chez les Hydrocoralliaires, il y a polymorphisme des polypes spécialisés. Les dactylozoïdes qui présentent des filaments chargés de cnidoblastes sont spécialisés dans la capture des proies qu'ils présentent aux gastrozoïdes qui montrent un plus gros calice, et qui sont spécialisés dans la digestion de ces proies.

Les trous qui apparaissent sur le squelette de M. alcicornis correspondent aux gastrozoïdes

Stylaster roseus
2. Coraux dont les polypes ont une cavité gastrique cloisonnée (Hexacoralliaires)

Deux types de polypiers sont possibles : en l'absence de bourgeonnement, on obtient des formes solitaires. En cas de bourgeonnement, on obtient des formes coloniales.

2.1. Polypes solitaires

Mussismilia hartlii

Mussa angulosa présente des polypes séparés mais grégaires

2.2. Polypes coloniaux bien individualisés aboutissant à des colonies arborescentes

2.2.1. Les polypes sont situés uniquement à l'extrémité des branches

2.2.2. Les polypes sont disposés le long des branches

Acropora cervicornis en eau calme
(les branches sont allongées)
En eau agitée, les branches sont plus trapues
Détail montrant les calices en forme de tubes
Madracis sp. en place
2.3. Polypes coloniaux bien individualisés construisant des colonies massives et encroûtantes

2.4. Polypes coloniaux coalescents construisant des colonies massives et encroûtantes

Prochain chapitre : la biologie des coraux.

Sources :

Guyard A. (1979). Coraux des Antilles. Le corail et son environnement. 113 p. 30 diapositives. CDDP Guadeloupe Ed.
Croissance du Corail et répartition des récifs dans la Province Caraïbe

Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe
Chapitre VII : Croissance et répartition des récifs

par André Guyard
(suite du chapitre VI : biologie du corail)

Croissance du récif

Le taux de croissance des coraux varie avec la luminosité. La croissance est deux fois plus rapide par temps clair que par temps nuageux et quatorze fois plus rapide à la lumière qu'à l'obscurité. L'obscurité est un facteur limitant et les colonies les plus profondes ont un squelette plus fragile et plus lent à se former. Ces phénomènes s'expliquent quand on sait l'importance de la participation des Zooxanthelles, organismes photosynthétiques dans la squelettogenèse. En moyenne, pour une colonie de 1 à 25 cm2 de surface, on peut estimer l'expansion à 10 cm2 par an. Cette valeur décroît pour des colonies plus étendues. Une surface de 25 cm2 correspond donc à un âge de 2 à 3 ans. Au-delà, les accidents et les ennemis naturels limitent le taux d'extension. Avec cette méthode, on peut estimer l'âge d'une colonie d'après son taux d'extension sous les conditions suivantes :

- la croissance n'a pas subi d'arrêt accidentel ;
- la croissance peut être comparée sur plusieurs colonies ;
- les conditions d'environnement sont restées constantes.
Le tableau 1 donne quelques résultats.

Espèce
Taux d'accroissement en mm du diamètre principal mesuré par année successive

1ère année
2ème année
3ème année
4ème année
Favia fragum
7,7
3,5
3,5
4,0
Porites astreoides
14
8
7,5
13
Manicina areolata
15,5
14
7
5
Tableau 1 : Effet de l'âge sur la croissance de colonies mesurées individuellement sur quatre ans à Tortugas (Floride) d'après Glynn, 1973.

Nous avons vu plus haut qu'on peut déterminer l'âge par le nombre d'anneaux périodiques de croissance (Wells, 1963). La longévité d'une colonie peut atteindre 140 ans bien que l'âge moyen d'une population de coraux donnée soit de 10 ans avec un tiers seulement de polypes sexuellement matures. Après destruction par un cyclone, les espèces à croissance rapide réparent leurs dégâts dans les trois ans. Mais l'écosystème récifal ne recouvre son équilibre qu'après une période beaucoup plus longue.

Longévité récifale

Une étude de Gabioch (2000) effectuée sur le récif corallien de Tahiti au cours d'une campagne de carottages a permis de déterminer quelles espèces de coraux, d'algues et de mollusques s'étaient succédées sur le récif et à quel rythme. Ce travail a montré que la barrière de corail de Tahiti connaît une croissance ininterrompue depuis 14 000 ans, la plus importante jamais enregistrée, ce qui explique ses 80 mètres d'épaisseur. Lente durant les trois premiers millénaires, l'expansion a atteint grâce aux meilleures conditions climatiques une moyenne de 6 mm/an, un record pour la région Indo-Pacifique.

Beaucoup d'auteurs prétendent que les coraux des Antilles montrent une croissance inférieure à celle des coraux indo-pacifiques. En fait, à température égale, le taux de croissance est le même. Le tableau 2 montre l'importance de la température sur le taux de croissance.

Localisation
Température
Espèces
Accroissement
annuel en cm

minimale annuelle

Taille
Diamètre
Bermudes
17,3°C
Montastrea annularis
0,81
-
Bahamas
-
Acropora cervicornis
4,53
-
Floride
20 °C
Acropora cervicornis
11,5
-
Floride
20,2 °C
Montastrea annularis
0,68
0,90
Floride

Diploria strigosa
1,00
1,98
Floride
21,1 °C
Porites furcata
2,28
3,93
Barbade
26,4 °C
Montastrea annularis
1,9 ± 0,4
1,6 ± 0,3
Barbade

Porites porites
3,7 ± 0,7
-
Barbade

Acropora cervicornis
14,5 ± 3,1
-
Jamaïque
27,2 °C
Montastrea annularis
2,5 ± 0,7
2,2 ± 0,9
Jamaïque

Porites porites
4,1 ± 0,6
-
Jamaïque

Acropora cervicornis
26,6 ± 8,2
-

Tableau 2 : taux de croissance des coraux de l'Atlantique-ouest (d'après Glynn, 1973)

En combinant différentes méthodes, on peut estimer la vitesse de croissance des récifs coralliens. dont le tableau 3 fournit quelques données.

Localisation
Nature du récif
Profondeur
croissance en mm/1000 ans
Floride
Montastrea annularis
10 m
4300-8500
Bermudes
récif en coupe avec algues
3-9 m
1200
Bermudes
Récif frangeant
6 m
1900
Jamaïque
Base d'un récif-barrière
25 m
1200
Yucatán
Récif frangeant
5 m
1800-3600

Tableau 3 : Estimation de la vitesse de croissance du récif corallien (d'après Glynn, 1973)

La plupart des coraux vivent fixés sur un substrat solide. Certains toutefois reposent sur le sable ou sur la vase. C'est le cas de Manicina areolata. Fungia, genre indo-pacifique non fixé est capable de se déplacer.

Le milieu extérieur joue un rôle de premier ordre dans la répartition des espèces. Les coraux hermatypiques sont sténoèces. Ils exigent une eau salée (33-36 g.l^-1). Une trop grande dilution leur est néfaste et par suite, les récifs s'interrompent à l'embouchure des fleuves. Les Madrépores des platiers récifaux vivant sous quelques centimètres d'eau et soumis à de violentes pluies tropicales meurent si ces conditions défavorables persistent trop longtemps.

Alors que les coraux ahermatypiques acceptent des températures variables, (on connaît de tels Madrépores vivant dans les eaux polaires), les formes récifales sont sténothermes d'eaux chaudes où la température ne descend jamais au-dessous de 21°C, avec un optimum situé entre 25 et 29 C. Ces animaux sont donc limités à la strate supérieure des eaux tropicales.

Les coraux supportent mal l'émersion, quoi que certains (Acropora, Porites) découvrent parfois à marée basse. Dans ce cas, ils sécrètent un abondant mucus qui les protège de la dessication et leur permet d'attendre la marée montante.

La lumière est indispensable aux coraux hermatypiques qui, contenant des Zooxanthelles, en ont besoin pour assurer l'assimilation chlorophyllienne de leurs hôtes. Ils ne proliféreront que dans des eaux claires, dépourvues de sédiments. Les fleuves côtiers du golfe du Mexique, le complexe Orénoque-Amazone qui rejettent à la mer des quantités de sédiments constituent une véritable barrière à l'expansion des coraux dans ces régions.

Les Madrépores, animaux fixés, s'adaptent aux conditions locales qui influencent la morphologie des colonies. Par exemple, Acropora cervicornis des eaux calmes des lagons développe de longues branches fines et ramifiées alors que la même espèce, soumise au déferlement de la houle sur le platier récifal montre un squelette plus compact, des rameaux courts et épais capables de résister à l'assaut des vagues. Un courant marin dominant joue sur la forme de la colonie dont les branches s'orientent dans le sens du mouvement de l'eau.

La mortalité est très élevée au niveau des larves planulas et des petites colonies en cours d'installation. La mortalité des coraux adultes est due à des cataclysmes naturels ou provoqués : émersions prolongées accidentelles, apports d'eau douce surtout lorsqu'ils sont chargés de sédiments, arrêt de la circulation d'eau, action sévère des vagues lors des tempêtes et des cyclones, pollutions graves des zones portuaires, pêches à la dynamite, extraction de sable corallien,… On assiste depuis une décennie au blanchiment des colonies qui expriment leurs propres pigments et deviennent fluorescentes. Ce phénomène extrêmement inquiétant est dû à l'expulsion des Zooxanthelles par le corail et serait provoqué par le réchauffement général des eaux marines en zone intertropicale.

Si l'on excepte ces catastrophes, la mortalité naturelle est favorisée par la compétition pour la lumière entre les espèces qui se conduisent comme les plantes vertes d'un tapis végétal et par la prédation. Leurs ennemis naturels s'attaquent aux coraux soit

- en dévorant leurs tissus vivants ;
- en perforant leur squelette (érosion biologique).

Dans le premier cas, le tissu vivant peut évidemment repousser et la prédation peut êt

Coraux des Antilles (8)

2010-07-17T14:13:00+02:00

Différents types de récifs coralliens. Morphologie et genèse des récifs coralliens des Antilles
Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe
Chapitre VIII : Morphologie et genèse des récifs coralliens des Antilles

par André Guyard
(suite du chapitre VII : croissance du récif)

1. Origine des récifs coralliens

Après l'extinction qui a marqué la fin de l'ère primaire, il y a 252,6 millions d'années, les récifs à animaux pluricellulaires ont mis moins de deux millions d'années pour réapparaître et se diversifier. Jusqu'à présent, on pensait que ce temps de récupération avait été d'une dizaine de millions d'années. Il s'agit donc d'une réapparition rapide des récifs après la plus grande extinction de tous les temps récemment mise en évidence par une équipe internationale. Une équipe internationale menée par quatre chercheurs français du laboratoire Biogéosciences (CNRS/Université de Bourgogne) et du Laboratoire de géologie de Lyon : Terre, planètes et environnement (CNRS/Université Claude Bernard Lyon 1/ENS Lyon). Publication le 1^er octobre 2011 dans la revue Nature Geoscience.

Les récifs coralliens modernes sont en général construits sur des récifs coralliens fossiles eux-mêmes édifiés sur un soubassement volcanique appartenant à l'arc antillais. Certains récifs modernes, en particulier les récifs frangeants, sont directement bâtis sur le support éruptif.

D'après Glynn (1973), les caractères spécifiques des récifs coralliens des Antilles par rapport aux récifs indo-pacifiques sont les suivants.

1. Variété spécifique plus réduite. Goreau & Wells (1962) ont décrits 62 espèces de Scléractiniaires à la Jamaïque dont 48 espèces hermatypiques distribuées dans 25 genres et 14 espèces ahermatypiques distribuées dans 11 genres. Dans l'ensemble de la Caraïbe, on est susceptible de rencontrer environ 80 espèces alors qu'on en dénombre 350 dans la Province Indo-pacifique.

2. Récifs frangeants relativement plus nombreux.

3. Importance plus grande des Algues calcaires dans la construction récifale.

4. Structures récifales modernes plus massives (plus de 10 mètres d'épaisseur).

5. Récifs construits le long du plateau continental et des corniches insulaires. Les atolls sont peu nombreux et atypiques.

6. Extension jusqu'à 70 mètres de profondeur. C'est la présence en abondance d'autres formes constructrices : Algues corallines, Foraminifères, Éponges (en particulier Sclérosponges), Hydrocoralliaires, Mollusques Vermétidés, qui contribue à cimenter le récif et explique sa grande épaisseur, sa solidité et sa stabilité apparente en tant qu'écosystème.

Bien qu'ils soient construits à partir d'une faune relativement homogène, la structure des récifs coralliens varie en fonction de leur âge.

2. Différents types de récifs coralliens

Classiquement, on distingue trois types récifaux auxquels on peut ajouter un quatrième type que l'on rencontre en Caraïbe (Guilcher, 1988).

Les trois principaux types de récifs coralliens

2.1. Récifs frangeants

Les flèches blanches indiquent la limite du récif

Les récifs frangeants se rencontrent autour de chaque île antillaise sur un soubassement volcanique. Par définition, un récif frangeant borde la côte. En raison des Alizés qui soufflent constamment d'est en ouest, on distingue classiquement la côte au vent (côte est) exposée à l'alizé et la côte sous le vent (côte ouest) protégée des vents dominants. Parfois comme à St Vincent ou à la Barbade, la trop grande turbidité des eaux de la côte au vent ne permet pas l'installation de récifs actifs (Lewis, 1960 ; Adams, 1968) et la zone de récifs frangeants se localise sur la côte sous le vent.

De nombreux récifs frangeants se poursuivent en récifs-barrières car ils s'éloignent de la côte de plusieurs kilomètres et délimitent des lagons dont la profondeur peut atteindre 10 mètres (côte de Floride et des Bahamas, Grand Cul-de-Sac Marin et rade de Pointe-à-Pitre en Guadeloupe, baies du Robert, du François, du Vauclin, cayes des Salines en Martinique.
2.2. Récifs barrières

Le lagon apparaît en bleu clair. Il est parsemé de pinacles coralliens

Des passes font communiquer le lagon avec la haute mer
Cliché DR

Les récifs-barrières déterminent entre eux et la côte un lagon large parfois de quelques dizaines de kilomètres dans le Pacifique. Les récifs-barrières dignes de ce nom dans les Antilles sont ceux des côtes du Belize qui s'étendent sur plus de 200 km et ménagent un lagon dont la profondeur dépasse 20 m (Matthews, 1966 ; Wantland, 1967) et celui du nord de Providencia Island dans les Antilles du sud-ouest qui atteint 10 km de large.

Du côté terrestre, le lagon peut être bordé de plages ou de mangroves
Cliché DR
2.3. Atolls

Les atolls affectent une forme annulaire avec un lagon central. Ce sont des îles basses ayant toujours une partie émergée à marée basse et exclusivement formés de débris d'organismes à l'exclusion de toute roche éruptive. Ils se sont formés autour d'un volcan de point chaud devenu inactif et qui s'enfonce progressivement dans la mer.

Sur cette photo satellite (Google Earth), on voit nettement que les atolls ceinturent des volcans sous-marins

Un atoll polynésien. Au centre du lagon, l'ancien volcan de point chaud autour duquel s'est construit l'atoll

Vue aérienne de Reitoru, petit atoll sans passe des Tuamotou
cliché© Antoine

L'atoll de Tenaroa. Le volcan s'est enfoncé dans la mer
Cliché DR

Un magnifique atoll : Bora bora (Polynésie française)
Cliché DR

Les atolls typiques sont rarissimes aux Antilles. Bryan (1953) en a recensé une dizaine. Ils sont formés d'une série d'îlets disposés en couronne et cernant un lagon central circulaire comme par exemple Alacraan Reef, Albuquerque cays, etc…
2.4. Récifs profonds (bank reefs)

Ce sont des formations exclusivement coralliennes surmontées d'une épaisseur d'eau d'au moins 20 mètres. Sur les cartes marines, ces formations sont désignées par "bancs" ou "eaux décolorées". On les repère bien en avion à cause de leur couleur vert clair. Ces récifs ne montrent aucune direction de développement privilégiée et ne présentent évidemment aucun lagon. Ils se rencontrent principalement au large du Yucatán mais les plongeurs martiniquais aiment à visiter les cayes profondes jouxtant la côte caraïbe de Case-Pilote au Prêcheur.

3. Genèse des récifs coralliens

Les Coraux ne pouvant vivre en eau claire qu'entre 0 et 70 m de profondeur dans les cas les plus favorables, comment se fait-il que l'épaisseur du soubassement fossile des récifs actuels puisse largement dépasser cette limite de 70 mètres (438 m à Mururoa, 1300 m à Bikini) ?

On explique de façon classique la genèse des formations récifales en invoquant des alternances émersion-immersion dues à des variations du niveau de la mer (théorie de Darwin). Une immersion progressive permet au récif dont la partie active apicale doit demeurer proche de la surface de s'accroître en épaisseur et de s'éloigner de la côte en récif-barrière. Une émersion entraîne l'apparition d'îles hautes et le développement de récifs-frangeants.

Genèse des formations récifales
La figure ci-dessus montre trois stades successifs de la formation de récif en fonction de la montée du niveau de la mer par rapport au socle volcanique. 1. Récif frangeant. 2. récif-barrière. 3. atoll.

Au cours des temps géologiques, les avancées de la mer (transgressions) et ses reculs (régressions) traduisent l'existence de mouvements verticaux de la surface de l'eau par rapport au fond sous-marin.

Les variations du niveau de la mer peuvent être générales à l'échelle de la planète : on parle alors de mouvements eustatisques. Ainsi, la fonte des calottes glaciaires entraînerait une montée générale du niveau des eaux (théorie de Daly).

Les variations du niveau de la mer peuvent être localisées à une région donnée. L'affaissement progressif de la croûte terrestre (subsidence) sous un bassin marin entraînera une montée apparente du niveau de la mer dans ce bassin.

Dans la Province Caraïbe, les formations coralliennes fossiles datent en général du Tertiaire. Au Crétacé supérieur, les climats étaient beaucoup plus chauds qu'actuellement, la température du bassin arctique était de 14°C en surface. À l

Coraux des Antilles (9)

2010-07-16T14:12:00+02:00

Biocénoses récifales remarquables de la Province caraïbe. Compétition, prédation, stratégies de défense, associations : commensalisme, symbiose.
Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe
Chapitre IX : Biocénoses récifales remarquables

par André Guyard
(suite du chapitre VIII : croissance du récif corallien)

Sans méconnaître l'importance de la bioérosion du squelette corallien par les organismes perforants et taraudants, nous ne considérerons ici que les interactions entre les animaux peuplant le récif et le Corail vivant. Nous verrons tout d'abord comment rivalisent les Coraux dans l'occupation du support puis nous décrirons les animaux qui contractent des rapports directs avec le Corail et enfin, nous observerons les animaux qui profitent de l'habitat constitué par le récif corallien.

Le récif corallien : un écosystème complexe

1. Compétition entre espèces coralliennes

Les Coraux croissant très près les uns des autres entrent en compétition territoriale. Différentes stratégies sont employées pour l'acquisition de l'espace et pour accéder au substrat environnant.

1.1. Agressivité extra-cœlentérique

La lutte pour la conquête du substrat

Certaines espèces de Coraux sont capables d'extruder leurs filaments mésentériens pour attaquer les polypes des colonies voisines. C'est le cas d'espèces appartenant aux familles des Mussidae, Meandrinidae et Faviidae. D'après ce comportement, Lang (1970) décrit une véritable hiérarchie dans l'agressivité. Pour cet auteur, les espèces se classent selon l'ordre décroissant suivant : Mussa angulosa = Scolymia lacera > Isophyllia sinuosa = Meandrina meandrites > Mycetophyllia sp > Scolymia cubensis = Isophyllastrea rigida > Montastrea annularis > Faviidae > Acroporidae > Agaricia spp. = Helioseris cucullata > autres Fungidae > Astrocoeniidae.

Affrontement entre Diploria et Meandrina. Des Serpules (Annélides Polychètes tubicoles)
s'insinuent à la frontière des deux colonies

Ces interactions compétitives se traduisent pour les stades jeunes par une exclusion des consommateurs subordonnés, phénomène bien visible au niveau de la zone externe du platier récifal au vent (- 10 cm à - 1 m) et aux différents niveaux de la zone prérécifale là où les conditions de milieu sont plus rudes.

1.2. Morphogenèse de la colonie

Les formes ramifiées et foliacées montrent une croissance linéaire plus rapide et tendent à occuper l'espace plus rapidement que les formes massives. Mais l'exemple de M. annularis, forme massive par excellence, montre que cette espèce, malgré une capacité extra-cœlentérique moyenne, est capable de supplanter des espèces ramifiées ou foliacées à croissance plus rapide mais moins belliqueuses. C'est ce qui explique la présence de cette espèce dans la zone prérécifale entre - 5 et - 35 m et même jusqu'au delà de - 40 m dans les récifs de profondeur.

Des Gorettes patrouillant parmi des Acropores aux colonies arborescentes

2. Compétition entre Coraux et autres organismes fixés

La présence de certaines Algues de grande taille, d'Éponges, d'Octocoralliaires ou de Zoanthaires semble gêner la croissance du Corail, ceci en l'absence de tout dommage détectable pour le Corail. En voici quelques exemples.

Les Algues Halimeda opuntia, Caulerpa racemosa var. macrophysa, Peyssonnelia rubra recouvrent souvent de larges zones habitées par Porites furcata. L'Algue brune, Lobophora variegata prolifère souvent sur des aires dépassant 20 m² surmontant Agaricia sp. et d'autres Coraux sur une épaisseur de 20 à 30 cm.

Chondrilla nucula, une Éponge encroûtante peut largement recouvrir Porites furcata et même des colonies entières de Siderastrea siderea et de Diploria clivosa. Porites est souvent envahi par la base à partir des branches mortes du polypier par des Coraux massifs qui utilisent ce substrat et également par l'Octocoralliaire Briareum asbestinum. Il existe d'ailleurs une grande variété d'interactions entre Coraux et Gorgones. Les Gorgones peuvent modifier le taux de croissance des Coraux mais elles peuvent présenter des aires dépourvues de polypes au contact des Coraux.

Différentes espèces de Spongiaires s'installent sur le Corail
dont l'Éponge perforante Clione sp.

Dans le talus prérécifal, l'Éponge Adociidae Siphonodictyon peut creuser directement dans les Coraux vivants et attaquer ainsi Stephanocoenia michelinii, Siderastrea siderea, Porites astreoides, Diploria strigosa et Montastrea annularis. Le Corail mou Palythoa (Zoanthaire) est fréquent dans les zones peu profondes, recouvrant souvent et éliminant Siderastrea siderea et Diploria clivosa.

Corail mou Palythoa (Zoanthaire) éliminant le corail sous-jacent

Ainsi, dans le récif corallien, les organismes fixés se livrent un combat pour la conquête du substrat. Les caractères favorables pour cette compétition sont une grande taille, une longévité importante, un faible turn-over. Finalement, cette compétition aboutit à un équilibre fragile, perpétuellement remis en cause.

3. Prédateurs de Coraux

Non seulement les Coraux doivent lutter pour conquérir leur support mais ils sont également soumis à la prédation de Poissons et d'Invertébrés.

3.1. Poissons

De la famille des Scaridae, les Poissons-perroquets ont les dents fusionnées en une espèce de bec qui leur permet de broyer les Coraux qu'ils ingurgitent souvent avec des Algues. De même, les Demoiselles (Pomacentridae) se nourrissent également de Coraux comme Oculina diffusa, Siderastrea siderea, Montastrea annularis, Acropora palmata, A. cervicornis, Agaricia agaricites et Porites furcata. La Demoiselle à queue jaune (Microspathodon chrysurus) s'attaque même au Corail de feu Millepora. Souvent on peut voir des bancs mixtes de Scarus croicensis (Perroquet rayé), d'Acanthurus chirurgicus (Chirurgien) et de Chaetodon capistratus (Papillon à 4 yeux) déguster ensemble Acropora cervicornis dans les eaux du lagon.

Il est sûr que la présence de nématocystes dans l'ectoderme des Coraux doit décourager la plupart des prédateurs. Cependant le fait que certains Poissons soient capables de se nourrir de Coraux montre que ces espèces sont immunisées contre le venin.

3.2. Invertébrés

Différents prédateurs de Coraux ont été décrits dans la Caraïbe. Hermodice caruncullata est un Polychète Amphinomidae qui se nourrit aux dépens de Porites porites, P. astreoides et Acropora palmata. La Cigale de mer Mithrax sculptus (Crustacé Décapode Majidae) est trouvée sur P. porites et P. furcata. L'Oursin noir Diadema antillarum attaque Montastrea spp. et Acropora palmata. Parmi les Mollusques Gastéropodes, un certain nombre d'espèces forent le squelette mort des colonies coralliennes. D'autres sont prédatrices du Corail vivant. C'est le cas de Coralliophila abbreviata et de C. caribea qui se nourrissent aux dépens de Montastrea annularis, Acropora palmata, Diploria clivosa et Favia fragum et de Calliostoma javanicum qui attaque Mussa angulosa et Agaricia spp.

Les dommages causés par ces prédateurs sont minimes et sont réparables en deux ou trois mois. Mais les aires atteintes peuvent êtres colonisées par des Algues filamenteuses qui permettent aux Éponges perforantes de s'installer et d'entamer la destruction du récif.

4. Animaux résidant dans le récif

Le récif corallien parcouru par un réseau complexe de cavités multiples constitue un excellent refuge pour des résidents permanents ou temporaires, consommateurs primaires ou secondaires des organismes du récif ou du lagon. Dans la limite de cet exposé, il n'est pas question de passer en revue tous les groupes animaux concernés. En remontant la chaîne alimentaire, nous examinerons successivement le plancton associé au récif, les animaux planctonophages, les Invertébrés prédateurs puis les Poissons herbivores et carnivores.

4.1. Communautés planctoniques associées au récif corallien

L'importance du plancton dans le milieu océanique n'est plus à démontrer. Le plancton est constitué par l'ensemble des organismes vivants dont les capacités natatoires sont insuffisantes pour lutter contre les mouvements des eaux : vagues, courants. Il s'agit de végétaux ou d'animaux pour la plupart microscopiques. Dans le milieu océanique, la fraction végétale ou phytoplancton représente le maillon des producteurs. Ces organismes, grâce à la lumière, au CO₂ et aux sels minéraux dissous, fabriquent de la matière organique utilisable par la fraction animale ou zooplancton. Le plancton dans sa totalité servira de nourriture à des consommateurs secondaires.

Bien qu'il n'y ait pas de pause hivernale dans les eaux intertropicales, la production primaire (moyenne annuelle : 200 mg C.m^-2j^-1) y est plus faible qu'en zone tempérée (moyenne annuelle : 250 mg C.m^-2j^-1).

Sur le récif, bien que Algues benthiques, herbes marines, Coraux et plancton contribuent à la production récifale de carbone organique, le rendement est encore plus réduit : 6-25 mg C.m^-2j^-1. Dans les communautés à Porites ou à Thalassia, la respiration (émission de CO₂) l'emporte sur la photosynthèse (fixation de C) et le bilan énergétique est négatif, respectivement de - 1,4 et - 3 mg C.m^-2j^-1.

Le plancton vivant dans la zone récifale provient du large. De sorte que la quantité de plancton du lagon est largement inférieure à celle du large. On a calculé que 91 % des Diatomées et 60 % du zooplancton franchissant le récif étaient consommés. Ainsi le plancton participe pour 0,075-0,290 mg C.m^-2j^-1 de gain pour le récif. Il faut souligner l'importance dans la communauté récifale de la population de suspensions feeders[1]. Si l'on excepte les Coraux qui sont eux-mêmes planctonophages, la quantité de mangeurs de plancton est de l'ordre de 38 930 individus.m^-2, soit 12,8 mg.m^-2.

Les Poissons de récif planctonophages comme le Cardinal (Apogon conklini) dévorent une moyenne de 102 larves zoés par heure. Ainsi, il est clair que le plancton représente un apport d'énergie non négligeable pour l'écosystème corallien. Dans ces conditions, les variations saisonnières du plancton auront un retentissement sur les variations du peuplement récifal, d'abord planctonophage puis détritivore et prédateur. Ainsi, les stades planctoniques atteignent leur abondance maximale au printemps puis à la fin de l'été. Les stades larvaires de Polychètes, Ascidies et Mésogastropodes subissent un déclin de mars à juin. Tectibranches, Mésogastropodes, Ophiures et Oursins sont plus abondants par périodes entre août et septembre. Bien que la plupart des groupes du zooplancton ont des durées de vie longues et fournissent des stades larvaires avancés dans leur développement, apanage des espèces constituant les écosystèmes matures, il existe dans le plancton de très nombreuses espèces avec des caractéristiques biologiques très variées. 3000 individus.m^-2, ayant un turn-over[2] élevé représentent 7,2 % du stock total. Ainsi, de nombreux Polychètes, Crustacés et Mollusques atteignent la maturité sexuelle en 30 jours. Ces espèces produisent des pontes importantes toute l'année avec des stades méroplanctoniques de longue durée qui s

Coraux des Antilles (11)

2010-07-15T05:07:00+02:00

Évolution des récifs coralliens actuels de la Caraïbe.
Problème du blanchissement des coraux dans les océans du monde
Coraux et milieu récifal de la Province Caraïbe
Chapitre XI : Évolution des récifs coralliens
actuels de la Caraïbe

par André Guyard

(suite du chapitre X : Autres organismes associés au récif corallien)

(Voir en queue d'article les dernières mises à jour : 17 et 25 mai 2018)

Les Coraux actuels sont le résultat d'une longue évolution qui trouve son origine à l'ère primaire. Différents groupes de Cnidaires sont successivement apparus : Stromatopores, Tabulés et Tétracoralliaires qui se sont éteints à la fin de l'ère primaire.

Les Madréporaires apparaissent au début de l'ère secondaire, principalement au Trias, époque où l'Europe n'était qu'une immense mer de Corail avec un climat tropical s'étendant jusqu'au 60° de latitude nord. L'ère secondaire voit un lent recul des Coraux vers le sud, migration qui se poursuit au Tertiaire.

Au début du Tertiaire, l'Atlantique et le Pacifique sont en communication au niveau de l'Amérique centrale, de sorte que les genres coralliens des deux océans sont étroitement apparentés. Depuis la fermeture de l'isthme de Panama au Miocène et surtout de la Téthys, au niveau du Moyen-Orient actuel (fin du Miocène), les deux grandes zones récifales actuelles : régions antillaise et indopacifique se séparent et les Coraux de chacune de ces deux provinces vont évoluer isolément. Le nombre des genres atlantiques tombe à moins de vingt alors que celui des genres pacifiques atteint quatre-vingts (Vaughan, 1919). Il n'y a que trois espèces d'Acropora et six espèces de Porites en Atlantique contre respectivement 150 et 80 dans le Pacifique. Les genres Mussa, Meandrina et Agaricia qui ne sont trouvés que dans l'Atlantique seraient donc d'apparition plus récente que la fermeture de l'isthme de Panama.

Selon certains biologistes, la régression de l'aire couverte par les Coraux hermatypiques se poursuivrait de nos jours par suite du refroidissement du climat terrestre depuis le début de l'ère tertiaire. La Caraïbe, étant adjacente à l'Amérique du Nord, aurait subi davantage les fluctuations climatiques du Pléistocène que les zones tropicales pacifiques où les masses océaniques constituent un meilleur tampon thermique. En outre, l'immensité du Pacifique tropical explique l'expansion des Coraux et la diversification des espèces forcément plus importante que dans la petite Province Caraïbe.

Diploria sp touché par le blanchissement

Le blanchissement des coraux

Les coraux ont toujours été victimes de nombreuses agressions, naturelles ou anthropiques et la raréfaction des coraux est due à l'ensemble des facteurs qui affectent actuellement la vie océanique. Depuis les années cinquante, la pression anthropique s'est accrue sur le récif corallien. Surpêche, installations portuaires ou touristiques, dragages inconsidérés de sable, rejets d'effluents, développement du trafic maritime, pêche à la dynamite causent de graves dommages aux récifs et perturbent l'équilibre biologique des zones coralliennes.

Dès le début des années quatre-vingt-dix, les scientifiques, inquiétés par le blanchissement des Coraux par perte des Zooxanthelles, ont tiré la sonnette d'alarme. En témoignent les extraits ci-dessous de deux articles de Francis Rougerie & coll. publiés dans deux revues : Tahiti Pacifique (octobre 1991) et La Recherche (juillet 1992) (Documents aimablement communiqués par Francis Rougerie).

À l'origine de cette mort blanche, plusieurs hypothèses : infections bactériennes, abaissement de la salinité, stress dû à un coup de chaleur de l'océan tropical en liaison avec le réchauffement climatique et l'accentuation de l'effet de serre. Selon le Réseau mondial de surveillance des récifs, le courant marin chaud El Niño de 1998 aurait ainsi entraîné un blanchissement de 16 % des coraux de la planète, dont 6,4% seulement sont aujourd'hui sauvés ou en passe de l'être.

Début de blanchissement dans une colonie corallienne

Le réchauffement climatique menace les récifs de disparition

Le réchauffement des océans peut s'avérer fatal pour les organismes fixés comme les coraux. Au-delà d'un certain seuil, il rompt la délicate symbiose entre le polype et l'algue microscopique qui lui donne vie. Cette rupture provoque le blanchissement des coraux, et leur mort s'ils ne parviennent pas à accueillir de nouvelles algues. En 1998, année parmi les plus chaudes, 16 % des coraux de la planète ont blanchi, et seule une infime partie d'entre eux s'en sont remis. La fréquence et la sévérité des épisodes de blanchissement devraient croître avec le réchauffement climatique actuel. Les menaces changent d'échelle et les agressions se multiplient, ne laissant plus assez de temps aux scléractiniaires pour se refaire une santé. Combinés à la surpêche et à l'acidification, ils menacent l'ensemble des coraux de disparition à l'horizon 2050.

La pigmentation originelle disparaît progressivement
(Crédit image Ove Hoegh-Guldberg, Centre for Marine Studies, The University of Queensland)

Le phénomène est également observé dans la Grande Barrière de Corail
(Crédit image Ove Hoegh-Guldberg, Centre for Marine Studies, The University of Queensland)

Les coraux seraient mieux protégés que prévu (Sciences et Avenir n° 792, février 2013, p. 31)

Les récifs coralliens devraient mieux résister que prévu à l'acidification des océans provoquée par l'augmentation de dioxyde de carbone dans l'atmosphère terrestre. Ce pronostic rassurant émane d'une équipe de l'Université nationale d'Australie, qui étudie des récifs situés aux abords de l'île Héron, sur la Grande Barrière australienne. Les chercheurs se sont penchés sur la composition minérale des algues qui vivent en symbiose avec les coraux.

« Un récif, c'est comme une maison, explique Merinda Nash, principale auteure de l'étude publiée dans rature Climate Change. Les coraux sont les briques, mais les algues coralliennes sont le ciment qui tient le tout. »

Or les scientifiques australiens ont découvert que ces algues contiennent autant de magnésium que de calcium, alors que les enveloppes calcaires du corail ne contiennent, elles, que 20 % de magnésium. C'est ce surcroît qui protège chimiquement le récif de la dissolution provoquée par des eaux de plus en plus acides.

Les chercheurs vont désormais vérifier que la composition des algues est similaire sur tous les récifs coralliens du monde, ce qui est probable. Les conservateurs de ces milieux vont, eux, modifier leurs méthodes de protection en consacrant une partie de leurs efforts à améliorer les conditions favorisant la vitalité des algues, notamment sur les parties les plus vulnérables des récifs.

L'acidification de l'eau de mer pénalise les organismes calcaires

L'augmentation des émissions de CO₂ dans l'atmosphère provoque une acidification des océans, qui ralentit la croissance des récifs coralliens. Si elle stimule la photosynthèse des algues, l'accumulation de gaz carbonique entrave la croissance des coraux et des autres organismes calcaires : mollusques, crustacés, oursins et algues calcaires. Depuis le début de l'ère industrielle, l'acidité des eaux de surface aurait augmenté de 30 %. réduisant du même coup la disponibilité des ions carbonates nécessaires à la fabrication de coquilles ou de squelettes calcaires. Très marquée au niveau des pôles (le CO₂ est plus soluble dans l'eau froide), la baisse du pH y serait telle que les coquilles seront même dissoutes dans certaines zones de l'Océan Arctique dès 2018.

"En fait, le CO₂ de l'atmosphère se dissout dans l'eau de mer sous forme d'acide carbonique, ce qui entraîne une baisse du pH des océans, détaille Isabelle Domart-Coulon, du Muséum national d'histoire naturelle. Or, cette transformation en acide carbonique se fait au détriment du carbonate qui est utilisé pour la biominéralisation des récifs."

Résultat : dans les zones où les eaux sont naturellement acides, le nombre de coraux diminue fortement. Des observations qu'il reste à expliquer, car cela ne fait qu'une dizaine d'années que les scientifiques se penchent sur ce phénomène.

Le corail peut-il proliférer dans des eaux acides ?

Un espoir à partir d'une observation des coraux des Îles Palaos.

Dans un article de janvier 2014, Kathryn Shamberger, de l'Institut océanographique de Woods Hole (États-Unis) a constaté que, malgré l'acidité particulièrement élevée des eaux des îles Palaos, en Océanie, les coraux y prospèrent.

Aux îles Palaos comme ailleurs, la formation de coquillages et la respiration des animaux aquatiques contribuent aussi à acidifier l'eau. Mais ces effets sont ici amplifiés par la stagnation des eaux de baies, qui se renouvellent lentement. De sorte que leur acidité atteint des niveaux records, que l'on s'attendrait à trouver dans le Pacifique vers 2100 ! Et pourtant, les coraux y abondent, tant en espèces qu'en quantité.

Les chercheurs n'ont pas encore d'explication à ce phénomène. Il est possible qu'ils se soient adaptés génétiquement à leur environnement, ou que ce dernier possède des caractéristiques particulières leur permettant de survivre. Dans tous les cas, identifier les facteurs autorisant ce foisonnement permettrait de mieux cerner l'avenir incertain des massifs coralliens sur tout le globe.

En savoir plus sur ce sujet.

L'hypoxie gagne du terrain avec le réchauffement climatique

Au cours des cinquante dernières années on a pu mettre en évidence l'expansion de masses d'eaux pauvres en oxygène, notamment sous les tropiques. Situées au large, à des centaines de mètres de profondeur, ces masses d'eau hypoxique doivent leur existence à la stratification thermique des océans, qui limite les échanges gazeux avec l'atmosphère, et à la dégradation de la matière organique produite en s

Espèce	Taux d'accroissement en mm du diamètre principal mesuré par année successive
	1ère année	2ème année	3ème année	4ème année
Favia fragum	7,7	3,5	3,5	4,0
Porites astreoides	14	8	7,5	13
Manicina areolata	15,5	14	7	5

Localisation	Température	Espèces	Accroissement annuel en cm
	minimale annuelle		Taille	Diamètre
Bermudes	17,3°C	Montastrea annularis	0,81	-
Bahamas	-	Acropora cervicornis	4,53	-
Floride	20 °C	Acropora cervicornis	11,5	-
Floride	20,2 °C	Montastrea annularis	0,68	0,90
Floride		Diploria strigosa	1,00	1,98
Floride	21,1 °C	Porites furcata	2,28	3,93
Barbade	26,4 °C	Montastrea annularis	1,9 ± 0,4	1,6 ± 0,3
Barbade		Porites porites	3,7 ± 0,7	-
Barbade		Acropora cervicornis	14,5 ± 3,1	-
Jamaïque	27,2 °C	Montastrea annularis	2,5 ± 0,7	2,2 ± 0,9
Jamaïque		Porites porites	4,1 ± 0,6	-
Jamaïque		Acropora cervicornis	26,6 ± 8,2	-

Localisation	Nature du récif	Profondeur	croissance en mm/1000 ans
Floride	Montastrea annularis	10 m	4300-8500
Bermudes	récif en coupe avec algues	3-9 m	1200
Bermudes	Récif frangeant	6 m	1900
Jamaïque	Base d'un récif-barrière	25 m	1200
Yucatán	Récif frangeant	5 m	1800-3600